El DI y los criterios de demarcación de las ciencias: ¿ciencia o pseudociencia? (parte II)—Stephen C. Meyer

 [Vea la parte I haciendo clic en este enlace]

La falencia general de los argumentos de demarcación.

Para fundamentar que el diseño "no debe considerarse una actividad científica,"[12] ciertos biólogos y otros científicos han afirmado que este no cumple con ciertos criterios objetivos de métodología o práctica científica. En resumen, estos biólogos han empleado los denominados argumentos de demarcación para separar un enfoque científico de los orígenes (descendencia) de un enfoque supuestamente no científico (diseño). No nos toca en este capítulo hacer un examen de los criterios particulares empleados en tales argumentos, pero en lugar de ello abordaremos la cuestión sobre la práctica general de la demarcación.

Desde el punto de vista de la filosofía de la ciencia, la utilización de argumentos demarcación ha sido generalmente problemática. Históricamente, los intentos de encontrar "invariantes" metodológicas que proporcionen un conjunto de condiciones necesarias y suficientes para distinguir la verdadera ciencia de la pseudociencia han fracasado.[13] Por otra parte, la mayoría de los argumentos de demarcación actuales presuponen una comprensión de cómo funciona la ciencia lo cual refleja la influencia de una filosofía científica conocida como positivismo lógico. Sin embargo, desde la década de 1950 los filósofos de la ciencia han rechazado de manera decisiva al positivismo por una serie de muy buenas razones. Como resultado, la empresa de la demarcación ha caído en el descrédito general entre los filósofos de la ciencia.

En su ensayo "The Demise of the Demarcation Problem," el filósofo de ciencia Larry Laudan da un breve pero completo boceto de los diferentes motivos que se han propuesto durante la historia de la ciencia para distinguir la ciencia de no-ciencia.[14] Señala que el primero de estos motivos en cuestión es el grado de certeza asociado con el conocimiento científico. La ciencia, se pensaba, podía distinguirse de la no-ciencia, porque la ciencia produce certeza mientras que otros tipos de investigación como la filosofía producían opinión. Sin embargo, este enfoque de la demarcación se vio en dificultades ya que los científicos y filósofos se dieron cuenta poco a poco del carácter falible de las disciplinas y teorías científicas. A diferencia de los matemáticos, los científicos rara vez proporcionan estrictas manifestaciones lógicas (pruebas deductivas) para justificar sus teorías. En su lugar, los argumentos científicos a menudo utilizan la inferencia inductiva y pruebas de predicción, ninguna de las cuales produce certeza. Como Owen Gingerich ha argumentado, gran parte de la causa de los conflictos de Galileo con el Vaticano provenía de la incapacidad de Galileo para cumplir las normas escolares de certeza deductiva, una norma que él consideraba como no relevante ni alcanzable por el razonamiento científico. [15] Episodios similares posteriormente dejaron en claro que la ciencia no posee necesariamente un estatus epistémico superior; el conocimiento científico, al igual que otros conocimientos, está sujeto a incertidumbre.

Durante el siglo XIX, los intentos de distinguir la ciencia de la no ciencia habían cambiado. Ya no había demarcacionistas que intentaban caracterizar la ciencia sobre la base del estatus epistémico superior de las teorías científicas; más bien, intentaron hacerlo sobre la base de los métodos de la ciencia para producir teorías. Así, la ciencia llegó a ser definida por referencia a su método, no su contenido. Los criterios de delimitación se convirtieron en metodológicos en lugar de epistemológicos.[16]

Sin embargo, este enfoque también se encontró con dificultades; no menos importante fue el amplio desacuerdo sobre lo que el método científico es en realidad. Si los científicos y filósofos no pueden ponerse de acuerdo sobre lo que el método científico es, ¿cómo pueden descalificar a disciplinas que no lo utilizan? Además, como la discusión de las ciencias históricas en la parte V hará claro, bien puede haber más de un método científico. Si eso es así, entonces los intentos de separar a la ciencia de la no-ciencia utilizando un único conjunto de criterios metodológicos muy probablemente fracasará. La existencia de una variedad de métodos científicos plantea la posibilidad de que no solo la caracterización metodológica de la ciencia sea suficiente para capturar la diversidad de la práctica científica. Por lo tanto, el uso de un único conjunto de criterios metodológicos para evaluar el estado científico podría resultar en la descalificación de algunas disciplinas que ya se consideran científicas.[17]

Dado que los problemas con el uso de consideraciones metodológicas crecieron, los demarcationistas cambiaron su foco de nuevo. A partir de la década de 1920, la filosofía de la ciencia dio un giro lingüístico o semántico. La tradición positivista lógica sostuvo que las teorías científicas podían distinguirse de las teorías no científicas no porque las teorías científicas se hayan producido a través de métodos únicos o superiores, sino porque estas teorías eran más significativas. Los positivistas lógicos afirmaron que todas las declaraciones significativas son o bien empíricamente verificables o lógicamente innegables. De acuerdo con este "criterio verificacionista de sentido," las teorías científicas son más significativas que las ideas filosóficas o religiosas, por ejemplo, porque las teorías científicas se refieren a entidades observables tales como los planetas, los minerales y los pájaros, mientras que la filosofía y la religión se refieren a un tipo de entidades no observables como Dios, la verdad y la moralidad.

Sin embargo, como es bien sabido, el positivismo pronto se autodestruyó. Los filósofos se dieron cuenta de que el criterio verificacionista del positivismo de significado no logró su propio estándar. Es decir, los supuestos del positivismo resultan ser ni empíricamente verificables ni lógicamente innegables. Además, el ideal verificacionista del positivismo ha tergiversado mucho la práctica científica real. Muchas teorías científicas se refieren a entidades no verificables y no observables como las fuerzas, los campos, las moléculas, los quarks y leyes universales. Mientras tanto, muchas teorías de dudosa reputación (por ejemplo, la teoría de la Tierra plana) apelan explícitamente al "sentido común" de las observaciones. Es evidente que el criterio de verificabilidad del positivismo no lograría la demarcación deseada.

Karl Popper

Con la muerte del positivismo en la década de 1950, los demarcationistas tomaron un rumbo diferente. Otros criterios semánticos surgieron, como la falsabilidad de Sir Karl Popper. Según Popper, las teorías científicas eran más significativas que las ideas no científicas porque se referían sólo a entidades empíricamente falsables [18]. Sin embargo esto también resultó ser un criterio problemático. En primer lugar, la falsabilidad resulta ser difícil de lograr. En segundo lugar, rara vez los compromisos básicos de las teorías son probados directamente a través de la predicción. En lugar de ello, las predicciones se producen cuando los compromisos teóricos fundamentales se conjugan con hipótesis auxiliares, y por lo tanto dejando abierta la posibilidad de que las hipótesis auxiliares, no compromisos básicos, son responsables de predicciones fallidas.

La mecánica de Newton, por ejemplo, asumió como su núcleo tres leyes del movimiento y la teoría de la gravitación universal. Sobre la base de estos, Newton hizo una serie de predicciones sobre las posiciones de los planetas en el sistema solar. Cuando las observaciones no pudieron corroborar algunas de sus predicciones, no rechazó sus supuestos básicos. En su lugar, se puso a mirar algunas de sus hipótesis auxiliares para explicar las discrepancias entre la teoría y la observación. Por ejemplo, examinó su hipótesis de trabajo de que los planetas eran perfectamente esféricos y estaban influenciados sólo por la fuerza gravitacional. Como Imre Lakatos ha demostrado, la negativa de Newton para rechazar su núcleo frente a anomalías le permitió perfeccionar su teoría y finalmente lo llevó a su tremendo éxito.[19] La negativa de Newton a aceptar resultados falsados no puso en tela de juicio el estatuto científico de su teoría gravitacional o sus tres leyes.

La función de hipótesis auxiliares en la evaluación científica sugiere que muchas teorías científicas, incluyendo aquellas propias de la denominada ciencia dura, pueden ser muy difíciles, si no imposible, de falsar de forma concluyente. Sin embargo, muchas teorías que han sido falsadas en la práctica por resolución unánime de la comunidad científica debieran calificar como científicas de acuerdo con el criterio de falsabilidad. Puesto que han sido falsadas es que que son obviamente falsables, y puesto a que son falsables estas parecen ser científicas. [20]

Y así ha sido en general con los criterios de demarcación. Muchas teorías que han sido rechazadas por razones probatorias expresan virtudes muy epistémicas y metodológicas (la capacidad de prueba, la falsabilidad, observabilidad, etc.) que han sido acusadas de caracterizar a la verdadera ciencia. Muchas teorías que se celebran en alta estima carecen de algunas de las características supuestamente necesarias y suficientes de la ciencia propiamente dicha. Como resultado, [21] con unas pocas excepciones [22] la mayoría de los filósofos de ciencia contemporaneos, con respecto a la pregunta "¿Qué métodos distinguen a la ciencia de la no ciencia?", consideran al asunto intratable y sin interés. Los filósofos de la ciencia se han dado cuenta cada vez más que la verdadera cuestión no es si una teoría es científica, sino más bien si es correcta o está justificada por la evidencia. Así, como Martin Eger ha resumido, "los argumentos de demarcación se han derrumbado. Los filósofos de la ciencia no sostienen de estos nunca más. Estos todavía pueden disfrutar de aceptación en el mundo popular, pero ese es un mundo diferente." [23]

"The Demise of the Demarcation Problem", como lo nomina Laudan, implica que el uso de argumentos demarcationistas positivistas por los evolucionistas se encuentra, al menos a primera vista, en un terreno muy resbaladizo. El análisis de Laudan sugiere que tales argumentos no son propensos a tener éxito en distinguir el estatus científico de la descendencia por encima del diseño o cualquier otra cosa de tal cuestión. Como Laudan dice, "Si pudiéramos estar de pie en el lado de la razón, debemos dejar términos como 'pseudo-ciencia.'... Estos hacen del trabajo sólo una cuestión de emociones para nosotros. " [24]

Si los filósofos de la ciencia como Laudan están en lo correcto, existe un estancamiento en nuestro análisis del diseño y la descendencia. Ninguno puede calificar automáticamente como ciencia; ni puede ser necesariamente descalificado tampoco. El mérito metodológico a priori del diseño y la descendencia es indistinguible si no existen criterios acordados por el cual juzgar sus méritos.

Sin embargo, careciendo de cualquier métrica definida, todavía no se puede decir que el diseño y la descendencia son metodológicamente equivalentes en cualquier sentido no trivial. Para hacer esta afirmación debemos comparar al diseño y la descendencia considerando algunas normas específicas. Consideremos ahora los argumentos de demarcación específicos que se han erigido en contra del diseño. Porque aunque los argumentos de demarcación han sido desacreditados por los filósofos de la ciencia en general, todavía disfrutan de un amplio reconocimiento en el ámbito científico y "mundo popular," [25] como la siguiente sección hará muy claro.

Autor: Stephen C. Meyer. Tiene un Ph. D. en historia y filosofía de la ciencia de Cambridge University. Es director del Centro de Cultura y Ciencia del Discovery Institute. 

Traductor: Daniel Alonso - Estudia Licenciatura en Ciencias Biológicas en la UNT, Argentina.

Fuente: http://www.discovery.org/a/2834


REFERENCIAS:

[12] James Ebert et al., Science and Creationism: A View from the National Academy of Science (Washington, D.C.: National Academy Press, 1987), p. 8. 

[13] L. Laudan, "The Demise of the Demarcation Problem," in But Is It Science? ed. M. Ruse (Buffalo, N.Y.: Prometheus Books, 1988), pp. 337-50. 

[14] Ibid.

[15] O. Gingerich, "The Galileo Affair," Scientific American, Agosto 1982, pp. 133-43. 

[16] Laudan, "Demise of the Demarcation Problem."

[17] Ibid. 

[18] Ibid. 

[19] I. Lakatos, "Falsification and the Methodology of Scientific Research Programmes," en Criticism and the Growth of Knowledge, ed. I. Lakatos and A. Musgrave (Cambridge, U.K.: Cambridge University Press, 1970), pp. 189-95. 

[20] Laudan, "Demise of the Demarcation Problem"; Laudan, "Science at the Bar," p. 354.

[21] Esta dependencia excesiva de una definición filosófica de ciencia para poder eludirse el trabajo de evaluar afirmaciones empíricas específicas, irónicamente le termina atribuyendo a la filosofía de la ciencia un poder mayor del que posee. Que tales apelaciones a consideraciones filosóficas sean hechas típicamente por científicos positivistas que consideran el llamado a la "filosofía" como un anatema, sólo agrava la ironía de la empresa demarcationista. Si hay alguna demarcación que deba ser realizada, esta se debe hacer por los filósofos de la ciencia, quienes se especializan en este tipo cuestiones acerca de la definición de la ciencia. Sin embargo, por razones ya indicadas, los filósofos de la ciencia han rechazado cada vez más esta empresa.

[22] La mayoría de quienes hacen estos argumentos demarcación son científicos practicantes. Sin embargo, se pueden encontrar con frecuencia en la obra del filósofo de la ciencia Michael Ruse: Darwinism Defended, pp. 59, 131-40, 322-24; "Creation Science Is Not Science," pp. 72-78; "Philosopher's Day in Court," pp. 13-38; "Witness Testimony Sheet," pp. 287-306, esp. 301; "They're Here!" p. 4; "Darwinism: Philosophical Preference," pp. 1-6.

[23] M. Eger, citado por J. Buell en "Broaden Science Curriculum," Dallas Morning News, Marzo 10, 1989.

[24] Laudan, "Demise of the Demarcation Problem," p. 349.

[25] Ruse, "Witness Testimony Sheet," pp. 287-306; W. R. Overton, "United States District Court Opinion: McLean v. Arkansas," en But Is It Science? ed. M. Ruse (Buffalo, N.Y.: Prometheus Books, 1988), pp. 307-31.

El DI y los criterios de demarcación de las ciencias: ¿ciencia o pseudociencia? (parte I)—Stephen C. Meyer

Introducción

En el libro El Origen de las Especies, Darwin reiteradamente critica el estatus científico de la entonces famosa "teoría de la Creación". Con frecuencia no le iba bien delante de sus rivales creacionistas no sólo por su incapacidad de dar explicaciones para ciertos datos biológicos, sino también para ofrecer explicaciones científicas en general. De hecho, algunos de los argumentos de Darwin para la descendencia con modificación dependían, no en hechos recientemente descubiertos y desconocidos para los creacionistas, sino mas bien en hechos como la progresión fósil, la homología y la distribución biogeográfica que no tenían ni obstaculizados ni perplejos a los creacionistas, pero que, en opinión de Darwin, los creacionistas no podían explicar de una manera científicamente correcta [1]. Lo que Darwin planteaba en su ataque contra el creacionismo era que no era solo la "adecuación empírica" de las teorías creacionistas vigentes en ese momento lo que les debería dar legitimidad, sino más bien la adecuación metodológica (y, por tanto, científica). Así, Darwin enfáticamente desestima la explicación creacionista de la homología, por ejemplo, diciendo "eso no es una explicación científica." [2]

Subyacente al rechazo de Darwin a la legitimidad del creacionismo yacía una concepción totalmente diferente de la ciencia que había prevalecido entre naturalistas [3]. Los ataques de Darwin a sus oponentes creacionistas e idealistas en parte expresaban y establecían un “epistema” emergente en el cual la mera mención de “actos de divinidad” o “plan de la creación” servirían cada vez más a menudo para desacreditar a estas teorías de ser consideradas como ciencia qua ciencia. Esta separación entre la teología y la ciencia, y la redefinición de ciencia que implica, estaba justificada no tanto por un argumento sino más bien por un supuesto implícito acerca de los rasgos que “deberían” ser característicos de todas las teorías científicas—rasgos que presumiblemente podrían distinguir a una teoría de otra que es adecuadamente científica (es decir, positivista [4]) libre de vínculos a amarres metafísicos o teológicos no deseados. Así, tanto en su libro principal y en cartas posteriores, Darwin se encuentra invocando una serie de ideas sobre lo que constituye una explicación científica adecuada con el fin de caracterizar las teorías creacionistas como inherentemente "no científicas". Para Darwin, en principio, la ilegitimidad del creacionismo se demostró por deficiencias percibidas en su método de investigación, tales como su falta de explicación por referencia a una ley natural, y el postulado de causas inobservables y entidades explicativas como la mente, el propósito o "el plan de la creación" [5].

Los futuros defensores del darwinismo se explayarán en esta estrategia [6]. A lo largo del siglo XX, los que trataban de defender las teorías evolucionistas naturalistas del desafío de cualquier otra teoría de los orígenes que no sea naturalista a menudo han invocado varias normas de la práctica científica. Estas normas usualmente han derivado de la filosofía de la ciencia, más particularmente de los positivistas lógicos o los neo-positivistas (como Sir Karl Popper o Carl Hempel). Tanto el estándar positivista de verificabilidad y las normas neopositivistas de falsabilidad y de explicación basada en leyes han funcionado como referentes metodológicos o "criterios de demarcación" para medir y encontrar deficiencias, en todas las teorías de la creación o incluso en las teorías de diseño inteligente. Estas teorías han sido declaradas "poco científic[as] por definición" por numerosos motivos filosóficos y metodológicos.

El uso por parte de los biólogos evolutivos de los llamados principios de demarcación—es decir, supuestos que pretenden distinguir la ciencia de la pseudociencia, la metafísica o la religión—es a la vez irónico y problemático desde el punto de vista de la filosofía de la ciencia. Es irónico, porque muchos de los criterios de delimitación que se han utilizado en contra de las teorías no-naturalistas de los orígenes se pueden implementar de la misma forma contra las teorías evolutivas estrictamente naturalistas. De hecho, existe todo un corpus de literatura dedicado a evaluar si el neodarwinismo, con sus dimensiones distintivamente probabilísticas e históricas, es realmente científico cuando es medido a través de diversas concepciones de la ciencia. [7] Algunos se han preguntado si el uso de la explicación narrativa en la biología evolutiva constituye un punto de partida desde donde se puede cuestionar su dependencia estricta de una ley natural. Otros se han preguntado si el neodarwinismo es falsable, o si se hace predicciones verdaderas o al menos arriesgadas. En 1974, Sir Karl Popper declaró que la teoría de la evolución neodarwiniana es "incontrastable" y la clasificó como un "programa de investigación metafísico." Mientras que más tarde hizo una revisión de su  juicio anterior, lo hizo sólo después que liberalizó su noción falsabilidad para permitir una noción más débil, una "falsabilidad en principio", a fin de que sirva como estándar de estatus científico.

El uso de argumentos de demarcación para resolver la controversia sobre los origenes también es problemático porque toda la empresa de la demarcación ahora ha caído en el descrédito. Los intentos de encontrar "invariantes" metodológicos que proporcionen un conjunto de condiciones necesarias y suficientes para distinguir la verdadera ciencia de la pseudociencia han sido vanos [8]. La mayoría de los filósofos de la ciencia ahora reconocen que ni la verificabilidad, ni la falsabilidad, ni el uso de explicaciones basadas en leyes (ni ningún otro criterio) puede ser suficiente para definir la práctica científica. Como Laudan dice, "Si queremos estar de pie en el lado de la razón, debemos abandonar términos como 'pseudociencia' ... esto hace que el trabajo se vuelva una cuestión de emociones para nosotros." [9]

Sin embargo, los argumentos filosóficos sobre lo que hace o deja de constituir a la ciencia siguen desempeñando un papel fundamental a la hora de persuadir biólogos de que no pueden existir explicaciones científicas alternativas para el origen de las formas biológicas y sus estructuras. De hecho, los criterios de demarcación siguen siendo citados por los biólogos modernos como razones para desacreditar a la posibilidad del diseño inteligente como una teoría de la origines.[10]

Este ensayo abordará el caso contra el estatus científico del diseño inteligente. Se examinarán varios de los criterios metodológicos que se han usado como medio para distinguir el estatus científico de las teorías evolucionistas naturalistas de aquellas teorías no-naturalistas como el diseño inteligente, la creación especial, la creación progresiva y la evolución teísta. Voy a argumentar que los intentos de hacer distinciones de estatus científico a priori por razones metodológicas inevitablemente terminan fallando, y en lugar ello existe una equivalencia general de método entre estos dos enfoques sobre los orígenes que se encuentran en competencia. Al hacer esto, voy a tratar de arrojar luz sobre la cuestión específica de si una teoría científica del diseño inteligente se podría formular, o si las objeciones metodológicas dejan a esta posibilidad “auto-contradictoria y sin sentido" como Ruse, Stent, Gould y otros han afirmado (de, al menos, el creacionismo científico).[11] A lo largo de este trabajo, voy a utilizar los términos aliterados "diseño" y "de descendencia" como una abreviatura conveniente distinguir (a) teorías que invocan la acción causal eficiente de un agente inteligente (ya sea divina o no) como parte de la explicación para el origen de la forma biológica y la complejidad, de aquellas (b) teorías (como la de Darwin basada en "descendencia con modificación") que se sustentan exclusivamente en los procesos naturalistas para explicar el origen de la forma biológica y la complejidad.

A modo de calificación, hay que señalar que por defender la legitimidad metodológica y científica del diseño inteligente, este capítulo no pretende rehabilitar la biología empíricamente inadecuada de muchos creacionistas del siglo XIX o su creencia en la fijeza absoluta de las especies; ni se intenta respaldar la moderna geología de la tierra joven. El siguiente análisis se refiere a la legitimidad metodológica del principio del diseño en si, como se definió anteriormente, no la adecuación empírica de las teorías específicas que podrían invocar al diseño inteligente en el proceso de hacer otras afirmaciones empíricas.

[Vea la parte II haciendo clic en este enlace]

Autor: Stephen C. Meyer. Tiene un Ph. D. en historia y filosofía de la ciencia de Cambridge University. Es director del Centro de Cultura y Ciencia del Discovery Institute. 

Traductor: Daniel Alonso - Estudia Licenciatura en Ciencias Biológicas en la UNT, Argentina.

Fuente: http://www.discovery.org/a/2834

REFERENCIAS

[1] W.M. Ho, Methodological Issues in Evolutionary Theory (Unpublished Ph.D. dissertation from the University of Oxford, Oxford, England, 1965), pp. 8-68.

[2] Charles Darwin, The Origin of Species by Means of Natural Selection (1859. Reimpresión. Harmondsworth: Penguin Books, 1984), p. 334; N.C. Gillespie, Charles Darwin and the Problem with Creation (Chicago: University of Chicago Press, 1979), pp. 67-81.

[3] Gillespie, Charles Darwin and the Problem, pp. 1-18, 41-66, 146-56.

[4] Aquí no me refiero al “positivismo lógico” de  A.J. Ayer y el círculo de Viena que no apareció hasta 1920, sino más bien a un positivismo genérico que empezó a influenciar sobre los científicos en el siglo XIX. Véase Gillespie, Charles Darwin and the Problem, pp. 41-66, esp. 54, 167

[5] Darwin, Origin of Species, pp. 201, 430, 453; V. Kavalovski, "The Vera Causa Principle: A Historico-Philosophical Study of a Meta-Theoretical Concept from Newton through Darwin" (Una disertación Ph.D. no publicada de la Universidad de Chicago, Chicago, Illinois, 1974), pp. 104-29.

[6] M. Ruse, Darwinism Defended: A Guide to the Evolution Controversies (London: Addison? Wesley, 1982), pp. 59, 131-40, 322-24; M. Ruse, "Creation Science Is Not Science," en Science, Technology and Human Values 7, no. 40 (1982): 72-78; M. Ruse, "A Philosopher's Day in Court," en But Is It Science? The Philosophical Question in the Creation/Evolution Controversy, editado por M. Ruse (Buffalo: Prometheus Books, 1988) pp. 13-38; M. Ruse, "Witness Testimony Sheet: McLean v. Arkansas," en But Is It Science, pp. 287-306, esp. 301; M. Ruse, "They're Here!" Bookwatch Reviews 2 (1989): 4; M. Ruse, "Darwinism: Philosophical Preference, Scientific Inference, and Good Research Strategy," en Darwinism: Science or Philosophy, editado por J. Buell y V. Hearn (Richardson: Foundation for Thought and Ethics, 1994), pp. 21-28; S.J. Gould, "Genesis and Geology," en Science and Creationism, editado por A. Montagu (New York: Oxford University Press, 1984), pp. 126-35; G.S. Stent, "Scientific Creationism: Nemesis of Sociobiology," in Science and Creationism, pp. 136-41; R. Root? Bernstein, "On Defining a Scientific Theory: Creationism Considered," en Science and Creationism, pp. 64-94; P.L. Quinn, "The Philosopher of Science as Expert Witness," en But Is It Science, pp. 367-85; L. Laudan, "Science at the Bar: Causes for Concern," en But Is It Science, pp. 351-55; A.D. Kline, "Theories, Facts, and Gods: Philosophical Aspects of the Creation-Evolution Controversy," en Did the Devil Make Darwin Do It, editado por D.B. Wilson (Ames: Iowa State University Press, 1983); D.J. Futuyma, Science on Trial: The Case for Evolution (New York: Pantheon Books, 1983), pp. 161-74; G. Skoog, "A View from the Past," Bookwatch Reviews 2 (1989): 1-2; S.J. Gould, "Evolution as Fact and Theory," en Science and Creationism, pp. 118-21; P. Kitcher, Abusing Science: The Case Against Creationism (Cambridge: MIT Press, 1982), pp. 45-54, 126-27, 175-76.

[7] M. Scriven, "Explanation and Prediction in Evolutionary Theory," Science 130 (1959): pp. 477-82; P.T. Saunders and M.W. Ho, "Is Neo-Darwinism Falsifiable? And Does It Matter?" Nature and System 4 (1982): 179-96; K. Popper, Unending Quest (London: William Collins and Sons, 1974), pp. 167-75.

[8] L. Laudan, "The Demise of the Demarcation Problem," en But Is It Science?, pp. 337-50.

[9] Laudan, "Demise of the Demarcation Problem," p. 349.

[10] Ruse, Darwinism Defended, pp. 59, 131-140, 322-24; Ruse, "Creation Science Is Not Science," pp. 72-78; Ruse, "Philosopher's Day in Court," 13-38; Ruse, "Witness Testimony Sheet," pp. 287-306, esp. 301; Ruse, "They're Here!" Gould, "Genesis and Geology." Ruse, "Darwinism," pp. 21-28; Stent, "Scientific Creationism: Nemesis of Sociobiology," pp. 136-141; Root-Bernstein, "On Defining a Scientific Theory," pp. 64-94; Quinn, "The Philosopher of Science," pp. 367-85; Laudan, "Science at the Bar"; Kline, "Theories, Facts, and Gods," pp. 37-44; Futuyma, Science on Trial, pp. 161-174; Skoog, "A View from the Past," pp. 1-2; Gould, "Evolution as Fact and Theory," in Science and Creationism, pp. 118-121; Kitcher, Abusing Science, pp. 45-54, 126-27, 175-76.

[11] Ruse, "Creation Science Is Not Science," pp. 322-24; Stent, "Scientific Creationism: Nemesis of Sociobiology," pp. 137; Gould, "Evolution as Fact and Theory," en Science and Creationism, p. 118.

Convergencia genética extrema: el gen Pax-6—Casey Luskin

Se muestran los ojos de diversos animales (arriba) y los fenotipos mutantes del gen Pax-6 para cada uno de ellos (abajo). Mutaciones en el gen Pax-6 afectan negativamente al desarrollo del ojo en todos los casos.

Si la idea tan aceptada de la descendencia común está dando lugar a tantas malas predicciones, ¿por qué no considerar la posibilidad de que la similitud biológica sea el resultado de un diseño común? Después de todo, los diseñadores usualmente reutilizan piezas, programas o componentes que se encuentran en diferentes diseños (como el uso de ruedas tanto en autos como en aviones, o los teclados en las computadoras y los celulares).

Una de las evidencias que sugiere diseño común en lugar de descendencia común es el gen "Pax-6". Pax-6 es uno de esos casos incómodos en donde aparece similitud genética extrema en un lugar totalmente inesperado y no previsto por la biología evolutiva. En resumen, los científicos han descubierto que organismos tan diversos como las medusas, artrópodos, moluscos y vertebrados, todos ellos  usan el gen Pax-6  para controlar el desarrollo de los tipos muy diferentes de ojos que presentan. Debido a que sus clases o tipos de ojos son tan diferentes, anteriormente no se había pensado que estos organismos compartieran un ancestro común. El biólogo evolucionista Ernst Mayr explica los estragos que se ocasionaron dentro de la filogenia evolutiva estándar cuando se descubrió que este gen se encontraba controlando el desarrollo de los ojos en muchos organismos diferentes:

Se había demostrado a través de investigación morfológica y filogenética que los órganos fotorreceptores (ojos) se desarrollaron al menos 40 veces de forma independiente durante la evolución de la diversidad animal. Sin embargo, un genetista demostró que todos los animales con ojos tienen el mismo gen regulador, Pax 6, que organiza la construcción del ojo. Por lo tanto, se concluyó en un principio que todos los ojos derivaron de un solo ojo ancestral con el gen Pax 6. Pero el genetista también llegó a encontrar Pax 6 en especie sin ojos, y propuso que debieron haber descendido de ancestros con ojos. Sin embargo, este escenario resultó ser bastante improbable y esta distribución amplia del Pax 6 requirió una explicación diferente. Ahora se cree que el Pax 6, incluso antes del origen de los ojos, tenía una función desconocida en organismos sin ojos, y fue reclutado posteriormente para que cumpla un papel como organizador del ojo [1].

Típicamente se cree que la similitud genética extrema se debe a la herencia de un antepasado común, porque las probabilidades de que diferentes especies lleguen independientemente a la misma solución genética son extremadamente pequeñas. Pero si usamos un esquema de pensamiento evolutivo darwiniano, un acontecimiento altamente improbable es justo lo que debe haber ocurrido. La distribución que observamos en casos como el Pax-6  implica "evolución convergente" extrema a nivel genético. Mayr trata de argumentar que tales ejemplos improbables de extrema evolución convergente en la genética no sólo son aceptables, sino también comunes:

Que una estructura como el ojo pueda surgir en numerosas ocasiones de forma independiente en muy diferentes tipos de organismos no es algo único en el mundo viviente. Después de que los fotorreceptores habían evolucionado en los animales, la bioluminiscencia llego a producirse al menos 30 veces independientemente entre los diversos tipos de organismos. En la mayoría de los casos, se utilizaron mecanismos bioquímicos esencialmente similares. Prácticamente decenas de casos similares se han descubierto en los últimos años, y que a menudo se trata del uso de potenciales ocultos del genotipo heredado a partir de los ancestros primitivos. [2]

Mayr intenta explicar esta extrema convergencia genética apelando a "potenciales ocultos del genotipo." ¿Suena esto compatible con el tipo de procesos aleatorios ciegos, sin guía, e incluso inherentes, propios de la evolución Neodarwiniana? No. Esto suena más bien a un proceso dirigido hacia un objetivo—diseño inteligente.

Autor: Casey Luskin. Es abogado, con estudios de postgrado en ciencia y leyes. Obtuvo su B.S. y M.S. en Ciencias de la Tierra de la Universidad de California en San Diego. Su Licenciatura en Derecho la obtuvo en la misma universidad. Trabaja en el Discovery Institute como Coordinador del Center for Science and Culture. Anteriormente, realizó una investigación geológica en la Scripps Institution for Oceanography (1997-2002).

Traducción: Daniel Alonso. Estudia Licenciatura Ciencias Biológicas en UNT (Universidad Nacional de Tucumán), Argentina. 

Fuente: http://www.evolutionnews.org/2009/05/a_primer_on_the_tree_of_life_p_2020161.html

REFERENCIAS:

[1] Ernst Mayr, What Evolution Is?, pg. 113 (Basic Books, 2001).

[2] Id. at 205-207.

El instructivo de montaje flagelar y su irreductibilidad—Evolution News and Views

Cuando una estructura es irreductiblemente compleja, las instrucciones de su montaje pueden llegar a ser aún más irreductiblemente complejas. Este es el caso del flagelo bacteriano.

Cuando las revistas científicas top confirman las afirmaciones que venimos haciendo en apoyo de la teoría del diseño inteligente, somos de aquellos que nos da gusto señalarlo. Este tipo de cosas hace que con el tiempo la propuesta del DI sea más fuerte. Hace once años, en el documental de Illustra Media, La Clave del Misterio de la Vida [puedes verlo haciendo clic AQUÍ], Scott Minnich decía que las instrucciones de montaje para la construcción de un flagelo son aún más irreductiblemente complejas que la estructura en sí misma. Estaba en lo cierto; un nuevo paper en PNAS, con ilustraciones deslumbrantes, se ocupa de abrir un poco más la caja negra de Darwin,  mostrando de forma secuencial el increíble ensamblaje de este icono del DI.

Los 12 autores de 5 universidades de Estados Unidos no parecen ser muy útiles a la teoría evolutiva. Ellos nunca la mencionan. En su lugar, ellos nombran al flagelo como una "máquina molecular con auto-montaje sofisticado" y, dos veces "una máquina molecular compleja."

El organismo que estudiaron es la espiroqueta multi-flagelada que causa la enfermedad de Lyme—un tema secundario e ideal para filósofos o teólogos, pero no para el diseño inteligente. El DI va en busca de productos que impliquen causas inteligentes. No va por las razones filosóficas de su existencia.

El abstract describe brevemente sus hallazgos:

“En este estudio, hemos atrapado genéticamente pasos intermediarios en la construcción del flagelo y determinamos las estructuras 3D de estas fases intermedias, a una resolución de 4 nm mediante tomografía crioelectrónica. Proporcionamos evidencia estructural de que la secreción de sustratos del eje flagelar provoca una remodelación del canal central en el aparato de secreción flagelar, que pasa de una conformación cerrada a una abierta. Este canal abierto servirá entonces como una puerta de entrada y una plantilla para el ensamblaje del eje. Las proteínas individuales se ensamblan secuencialmente para formar el eje modular. El gancho capitanea el su propio montaje al final del eje, y la proteína cap del filamento facilita el montaje del filamento después de que la formación del gancho se ha completado”.

Así que ya tenemos una confirmación de la naturaleza secuencial de la construcción, al igual que Minnich describe en la película:

[Minnich] Incluso si usted se concede admitir que tiene todas las piezas necesarias para construir una de estas máquinas, eso es sólo una parte del problema. Tal vez aún más complejo —pienso que es más complejo—es el conjunto de instrucciones de montaje. Esa cuestión nunca es abordada por los opositores del argumento de la complejidad irreductible.

[Narrador] Los estudios sobre el motor bacteriano tienen, de hecho, un nivel más profundo de complejidad. Para su construcción no sólo se requiere de partes específicas, sino también de una secuencia precisa de instrucciones para su montaje.

[Minnich] Hay que hacer las cosas en el momento adecuado. Usted tiene que garantizar que el número de componentes sea el correcto. Tiene que montarlos de una manera secuencial. Tiene que ser capaz de corroborar si los ha ensamblado correctamente de modo que usted no pierda energía en la construcción de una estructura que no va a ser funcional [...].

Usted construye esta estructura de adentro hacia afuera. Cuenta el número de componentes en tal estructura anillada o tal vez en el estator, y una vez que todos estos se encuentran en la escena, hay un feedback o respuesta que dice: "Está bien, ya no más de eso"; Luego, se añade un eje; se añade un anillo; se añade otro eje; se añade un adaptador universal [gancho]. Una vez que se agrega el gancho, que tiene cierto tamaño y cierto grado de curvatura—aproximadamente un cuarto de vuelta—esta etapa concluye, y luego se empiezan a añadir los componentes del elemento propulsor o filamento. Todas estas acciones son realizadas en una secuencia precisa, del mismo modo que cuando se construye un edificio.

Paul Nelson concluye que la construcción de una máquina irreductiblemente compleja (como el flagelo) requiere del trabajo de otras máquinas; y esas máquinas requieren de otras máquinas para su montaje. El aparato de montaje entero es en sí irreductiblemente complejo. En una frase memorable, Jonathan Wells dice, "lo que tenemos aquí es complejidad irreductible hasta el fin."

¿Qué hay de nuevo?

En el nuevo trabajo, los autores no utilizan la frase complejidad irreducible, pero su descripción es parecida a la de Minnich. Ejemplo:

El ensamblaje se inicia por la inserción del anillo MS (que consta de la proteína FliF) en la membrana citoplasmática. El anillo MS actúa entonces como una plataforma para el montaje del anillo C (el complejo que sirve de interruptor de cambio), el estator (el generador de torca), y el aparato de secreción de tipo III (TTSS) específico del flagelo. La mayoría de las proteínas flagelares son secretadas por el sistema TTSS, que es accionado por la fuerza ion-motriz transmembrana. La secreción y el montaje de cada sustrato se da de forma ordenada; el montaje flagelar procede de una forma lineal desde el eje hasta el extremo distal del filamento.

Los autores van a describir cómo es que es necesario el montaje de un primer componente para el montaje de componentes posteriores, todo ello de un modo secuencial y ordenado:

Cuando se completa el eje central, se requiere una proteína cap para el montaje del gancho. La proteína cap del gancho, FlgD, ha sido detectada en el extremo distal del mismo. Se piensa que los ganchos en general se montan en sus extremos distales mediante la inserción de subunidades FlgE debajo de la cap del gancho. Después de que el gancho alcanza su longitud de madurez (~55 nm), dos proteínas de unión, FlgK y FlgL, y la proteína cap del filamento, FliD, se añaden secuencialmente al extremo distal del gancho.

Sus hermosas micrografías crioelectrónica y modelos coloreados muestran la naturaleza exquisita del motor en desarrollo, con lo que las imágenes que se muestran en la película de hace 11 años ahora quedan con mayor claridad. La estructura del cuerpo basal es maravillosamente compleja, tanto como una obra de arte.

Los autores emplean libremente la jerga de un mecánico de taller:

El eje flagelar es un complejo de múltiples componentes que funciona como un canal de exportación y un eje de transmisión [...] llegamos a la conclusión de que el montaje apropiado del eje proximal requiere interacciones de cooperación entre las proteínas FlgB, FlgC, y FlhO. La FlgG puede, a continuación, formar un eje distal y servir como sustrato para la adición posterior del anillo P y el gancho.

El ensamblaje del  gancho y del filamento está mediado por la proteína cap del gancho (FlgD) y la proteína cap del filamento (FliD), respectivamente [...] Ambas estructuras se pueden dividir en dominios cap-leg... una arquitectura similar tipo cap-leg ha sido vista en la cap del filamento. Por consiguiente, proponemos que la cap del gancho facilita el montaje del gancho por un mecanismo de rotación similar a la utilizada por la cap del filamento, la cual promueve el ensamblaje del filamento.

Ellos hacen referencia al trabajo de unos científicos japoneses cuyas animaciones han capturado la imaginación de muchos espectadores. Estas muestran la delicada danza de la proteína cap en el momento en que los monómeros de filamento se agregan de forma rápida, secuencial, y ordenada (ver “TheFlagellar Filament Cap: 'One of the Most Dynamic Movements in ProteinStructures”). El nuevo trabajo confirma esa propuesta.  Ellos hablan de una "longitud determinada" por el eje distal; cómo es medida tal longitud no se explica, pero seguramente debe ser una cuestión interesante. La terminación de una pieza "promueve" el montaje de la siguiente.

Revisitando al argumento de la Co-opción o Exaptación.

¿Es el flagelo similar a un inyectosoma de tipo III? Esta cuestión se abordó en el film. (Los evolucionistas han tratado de señalar a la máquina TTSS como fase intermedia; ver "Dos grandes de la biología flagelar y sus críticas a M. Behe ¿En que fallan?".) El nuevo diagrama muestra algunas similitudes entre las dos máquinas, pero muchas diferencias, incluyendo las partes constituyentes. Aquí está su discusión:  

El flagelo y el inyectosoma asociado a virulencia comparten una estructura análoga y homóloga en lo que respecta a componentes de la TTSS. Sin embargo, la estructura y la función del eje son muy diferentes en los dos sistemas. El eje del inyectosoma está formado por una proteína (PrgJ en S. typhimurium). Para que haya un anclaje correcto de la estructura de la aguja, primero es preciso ensamblar el eje. La función del eje del inyectisoma es proporcionar un conducto para el transporte de proteínas desde el citoplasma bacteriano a la célula huésped (Fig. 6D). En contraste, el eje flagelar y sus complejas interacciones con el anillo de MS, el anillo P, y el gancho (Fig. 6B) proporcionan funciones duales: un canal hueco para la secreción de proteínas y un eje de accionamiento robusto para transmitir la fuerza de torca entre el motor y el filamento.

Así que incluso si el flagelo ha exaptado partes del TTSS, otras partes llegan a ser únicas. Como lo declara Minnich en el documental:

Estamos hablando de una máquina que tiene 40 partes estructurales. Sí, nos encontramos con 10 de ellas involucradas en otra máquina molecular. Pero las otras 30 son únicas. Entonces, ¿de dónde las va a pedir prestadas? Con el tiempo usted va a tener que explicar la función de cada pieza como si tuviese originalmente algún otro propósito. Así que sólo se puede seguir ese argumento hasta el momento en que se encuentra con el problema de que está pidiendo prestado piezas de ningún lado.

El nuevo documento corrobora las declaraciones de Minnich. En conclusión, dicen los autores,

En resumen, el cryo-ET de alto rendimiento, junto con el análisis mutagénico, reveló una serie completa de imágenes moleculares de alta resolución sobre el proceso de montaje de flagelos periplásmicos en la espiroqueta de la enfermedad de Lyme. La imagen compuesta resultante proporciona un plano general del proceso de montaje de esta máquina molecular intrincada. Este enfoque debería ser aplicable también para determinar la secuencia de eventos en las otras celulas no evaluadas que generan una amplia gama de máquinas moleculares.

Once años es mucho tiempo para refutar las afirmaciones acerca de la construcción del flagelo hechas en La Clave del Misterio de la Vida, si es que acaso fueran vulnerables a la falsificación. Sin embargo, estudios de alta resolución la confirman. No sólo eso, la investigación sobre el ensamblaje preciso de los flagelos está incentivando que se genere más investigación acerca del proceso de ensamblaje de otras máquinas moleculares. Es una medida de la solidez de una teoría científica el hecho de que los datos refuercen sus principios a través del tiempo y motiven nuevas investigaciones. ¡La complejidad irreducible vive!

Traductor: Daniel Alonso - Estudia Licenciatura en Ciencias Biológicas en UNT, Argentina.

Fuente: http://www.evolutionnews.org/2013/09/more_irreducibl077051.html

Dos grandes de la biología flagelar y sus críticas a M. J. Behe ¿en que fallan?—Jonathan McLatchie

He estado leyendo el libro Microbes and Evolution: The World that Darwin Never Saw,  el cual combina mis dos áreas principales de interés: microbiología y evolución. El capítulo 38 del libro está escrito por Kelly Hughes y David Blair, de la Universidad de Utah, dos de los principales expertos en el proceso de ensamblaje del flagelo bacteriano. Después de haber seguido el trabajo de Kelly Hughes y sus colegas durante unos años, tengo a su trabajo en la más alta consideración. Incluso tengo una profunda fascinación por el tema de la expresión génica bacteriana. No obstante, llegué a quedar muy intrigado cuando me di con el título cierto capítulo: “¿Complejidad Irreductible? ¡No!”

Luego de realizar una revisión muy básica de la estructura y la función flagelar (también descritos en mi propia valoracióndetallada del asunto), Hughes y Blair preguntan: “El flagelo ¿es una complejidad irreductible, o simplemente es complejo?"

Está claro que el flagelo es una estructura compleja y que su montaje y funcionamiento dependen de muchos componentes y procesos interdependientes. Esta complejidad ha sido planteada como un problema para la teoría de la evolución; Específicamente, se ha sugerido que el flagelo ancestral no podría haber proporcionado una ventaja significativa a menos que todas las partes se generaran simultáneamente. Por lo tanto, el flagelo ha sido descrito como "irreductiblemente complejo", dando a entender que es imposible o al menos muy difícil de imaginar una forma ancestral mucho más simple, pero todavía funcional, que sirviese de materia prima para la evolución.

Habiendo representado el problema, ellos proceden a mostrar cuáles subcomponentes dentro de la estructura flagelar son homólogos a otros orgánulos bacterianos. Por ejemplo, acertadamente señalan que las proteínas del estator MotA y MotB son homólogas de las ExbB y ExbD, que forman parte del sistema de transporte activo TonB-dependiente y que sirven para energizar transporte de la vitamina B12 y los compuestos quelantes de hierro denominados sideróforos, través de la membrana externa de las bacterias Gram-negativas. ExbB/D y MotA /B también son conocidas por ser homólogas a TolQ/R, que desempeñan un papel importante en el mantenimiento de la estabilidad de la membrana externa. La energía para el funcionamiento de estos sistemas se obtiene por el movimiento de protones a través de la membrana interna. Esto proceso determina la configuración del estator del flagelo, que acopla el transporte de protones con el fin de producir la rotación del motor. Hughes y Blair también señalan que la proteína del rotor, la FliG, es homóloga al transportador de magnesio MgtE. Sin embargo, las similitudes entre las secuencias de FliG y MgtE parecen ser más bien débiles (<20% según lo informado por PSI-BLAST), aunque es clara similitud al dominio N-terminal de MgtE.

Pero una prueba de homología molecular de los componentes flagelares con respecto a las proteínas encontradas en otros orgánulos celulares ¿es una refutación del argumento de la complejidad irreducible? No estoy convencido. La homología no hace nada para demostrar que las transiciones necesarias son evolutivamente factibles (Gauger y Axe, 2011), y se ha demostrado que el proceso de duplicación de genes y reclutamiento [recruitment], como fuente de novedad evolutiva, es extremadamente limitado (Axe, 2010).

El principal desafío que plantea la complejidad irreductible es que la funcionalidad está separada por saltos discontinuos en complejidad, que no se pueden superar a través de un proceso ciego o no guiado. Es la necesidad de múltiples cambios coordinados lo que supone un reto sustantivo a la teoría de la evolución neo-Darwiniana. Este reto está presente, independientemente de si las funciones de los sub-componentes dentro del aparato flagelar puedan encontrarse también en otros orgánulos.

Otro punto que cabe destacar es que ciertos subsistemas del flagelo también se encuentran en otros orgánulos, y realizan funciones esencialmente idénticas. Apuntando a tales homologías sólo se consigue patear al problema para más adelante—en algún momento, estos sistemas requerirán de una explicación. Tomemos, por ejemplo, las proteínas Flik y FlhB, que funcionan como sensores que determinan la longitud del gancho del flagelo bacteriano. La FliK es fundamental tanto en la exportación de monómeros, asi como el control de la longitud del gancho. Mutaciones en la fliK resultan en poli-ganchos sin filamentos, mientras que se obtienen poli-ganchos con filamentos como resultado de mutaciones supresoras en un segundo sitio en FlhB (Williams et al., 1996). A su vez, la FliK sirve como una "regla molecular " (Erhardt et al., 2011) en cuanto que "toma las medidas de longitud del gancho y el eje, mientras que los componentes de estos están siendo segregados de forma intermitente a través del proceso de montaje del complejo HHB [Gancho-cuerpo-basal]"(Erhardt et al., 2010). FliK y FlhB son homólogas a YscP y YScU respectivamente, que también regulan la especificidad de sustrato y la longitud de la “aguja” del sistema de secreción de tipo III en Yersinia (Wood et al,2008;. Edqvist et al, 2003.).

Además, hay componentes flagelares de los que en la actualidad no se conocen homólogos en los sistemas no flagelares. Los ejemplos incluyen la proteína cap del eje, FlgJ, y las proteínas L y P del anillo, FlgH y FlgI, la proteína de unión anillo-eje del anillo MS, FliE, el cap para el filamento, FliD, y el factor anti-sigma FlgM. Estos componentes forman parte de los subsistemas del flagelo. Vamos a considerar estas proteínas una a la vez. Consideremos, en primer lugar, a la cap del eje, la FlgJ. El dominio C-terminal de FlgJ posee actividad hidrolizante de peptidoglicano (muramidasa), que es importante para la formación del eje (Nambu et al., 1999). Esto es porque la capa de peptidoglicano tiene que ser digerida de forma local para permitir la penetración de la estructura. De hecho, los experimentos con proteínas FlgJ mutantes con un dominio C-terminal (muramidasa) dañado resulta en un cuerpo basal que carece del anillo L y el gancho (Hirano et al., 2001). La penetración de la capa de peptidoglicano es un requisito previo para la formación del eje (Dijkstra y Keck, 1996; Fein, 1979). Sin embargo, el dominio C-terminal de FlgJ puede ser prescindible, ya que el dominio está ausente en los homólogos de FlgJ en algunos phyla bacterianos, y parece que la estructura del eje "de vez en cuando y fortuitamente encuentra un agujero en la capa de peptidoglicano; de esta manera, se procede a montar un flagelo que incluye el anillo L de la membrana exterior, "(Hirano et al, 2001.).

FlgJ también presenta afinidad por las proteínas del eje (Hirano et al., 2001). Se piensa que FlgJ es la primera proteína que se debe montar ya que se sabe que su extremo N-terminal sirve como una proteína de taponado para la estructura del eje. Además de los genes que codifican a las proteínas de las subunidades del eje (FlgB, FlgC, FlgF, y FlgG), más de 10 genes son necesarios para el ensamblaje del conjunto (Kubori et al., 1992). Un estudio reportó que "En las bacterias entéricas, los mutantes nulos de flgj no producen flagelos con eje central, gancho, y filamento, pero todavía pueden montar el anillo MS. Estos mutantes son inmóviles" (Zhang et al., 2012).

Las proteínas FlgH y FlgI, que componen el complejo del anillo exterior (LP), son esenciales en las bacterias Gram-negativas, aunque los anillos L y P, obviamente, no están presentes en las bacterias Gram-positivas (que poseen una sola membrana). Ante esta ausencia del anillo LP en bacterias Gram-negativas, la “construcción de la parte proximal del gancho se produce, pero no se produce la elongación" (Kubori et al., 1992).

La proteína cap del filamento, la FliD, es también un componente indispensable. La FliD se desplaza hacia el exterior a medida que se añaden progresivamente monómeros de flagelina. La primera y la segunda proteína de unión gancho-filamento permanecen en su lugar y sirven para conectar el gancho con el filamento. De las proteínas de tapado (o proteínas “cap”) involucradas en la construcción del eje, gancho y el filamento (FlgJ, FlgD y FliD respectivamente), sólo FliD permanece en la punta del filamento cuando el producto está acabado. Un estudio, utilizando microscopía electrónica, examinó la estructura del complejo cap + filamento, aislando la cap, con el siguiente resultado: "cinco dominios de anclaje de la cap pentámera ajustaron de forma flexible sus conformaciones para mantener abierto solo un sitio de unión a la flagelina, lo que indica que la cap presenta un mecanismo de rotación que promueve el auto-ensamblaje de la flagelina. Esto representa uno de los movimientos más dinámicos en estructuras de proteínas " (Yonekura et al., 2000). La FliD es fundamental para el montaje del filamento. Sin la FliD, los monómeros de flagelina se pierden (Kim et al., 1999).Como se explica en un paper, "Un mutante deficiente de FliD se vuelve inmovil porque carece de filamentos flagelares y tiene fuga de monómeros de flagelina hacia el medio circundante" (Ikeda et al.,1996).

Por último, el gen anti-sigma FlgM es un componente que forma parte de otro sistema irreduciblemente complejo, pues juega un papel crucial en el momento de la expresión de genes flagelares. Obviamente, no tiene sentido ensamblar los monómeros de flagelina antes de que finalice la construcción del cuerpo basal y el gancho. La expresión de las subunidades del cuerpo basal y el gancho y sus reguladores asociados (codificados por 35 genes distribuidos en ocho operones) está bajo el control de los promotores de clase II. Esto incluye los genes reguladores flia y flgM. El primero codifica un factor sigma, σ28, que se requiere para activar los promotores de clase III; el último codifica el factor anti-sigma FlgM, el cual impide la interacción del σ28 con el complejo holoenzimatico de la ARN polimerasa (Saini et al, 2011;. Ding et al, 2009;. Kutsukake et al, 1994;. Ohnishi et al, 1990.).

Al completarse el cuerpo basal y el gancho, el factor anti-sigma FlgM es secretado hacia el exterior, a través de las estructuras flagelares que han sido producidas previamente por la expresión de los genes de la clase II. Los promotores de clase III (que son responsables de la expresión de los monómeros de flagelina, el sistema de quimiotaxis y los generadores de fuerza motriz) se activarán gracias el factor σ28 y el flagelo se puede terminar. Hay, por supuesto, una variación en esta configuración flagelar de especie a especie. De hecho, "estos sistemas se diferencian entre sí por la existencia de factores sigma específicos y activadores de la transcripción, por la fuerza motriz y la eficiencia de los motores" (Soutourina y Bertin,2003). Sin embargo, un componente que esté ausente en un sistema no implicaría necesariamente su redundancia en otro sistema. Liu y Ochman (2007) explican que,

“La ausencia de algunos de estos genes en un genoma determinado es comprensible una vez que se consideran las características particulares de la bacteria en cuestión. Por ejemplo, las proteínas FlgH y FlgI, de los anillos L y P, no son necesarias en los Firmicutes porque estas bacterias carecen de la membrana externa en la que estas proteínas típicamente se sitúan en bacterias Gram-negativas. La FlgH y FlgI tampoco son necesarias en las espiroquetas, que tienen un flagelo periplásmico situado en el interior de la membrana externa”.

Hughes y Blair también hacen mención de la relación entre flagelo y el inyectosoma de secreción de tipo III, señalando que,

“Aún no está claro si el flagelo vino primero, o si primero apareció el inyectosoma, o si ambos son descendientes de otra cosa que, o bien se ha perdido o está presente sólo en nichos aún no explorados por la secuenciación del genoma”.

Aunque hay espacio para el debate, estoy personalmente convencido de que el inyectosoma de secreción de tipo III evolucionó a partir de los exportadores de subunidades flagelares, en gran parte sobre la base de, entre otras cosas, dos observaciones clave:

1. Mientras que el inyectosoma se encuentra sólo en las bacterias gram-negativas que poseen tanto una membrana interna y externa, flagelos se encuentran también en bacterias gram-positivas, las cuales que poseen sólo una única membrana: los flagelos están, por lo tanto, más ampliamente distribuidos.

2. Los organismos pluricelulares sobre lo que son usados estos insyectosomas asociados a la secreción de tipo III aparecieron  en la escena mucho más tarde que las bacterias, por lo que la presión evolutiva para un orgánulo tal sería posterior a la presión evolutiva para la motilidad.

Flagelo bacteriano (izquierda), e inyectosoma (derecha). 

Para una discusión más a fondo de este tema, remito a los lectores a Abby y Rocha (2012), Saier et al. (2004), y Nguyen et al. (2000).

"En cualquier caso," argumentan Hughes y Blair,

“está claro que la exportación es la función esencial llevada a cabo por ambos sistemas; antes de que el rotor flagelar pudiera haber servido como un orgánulo útil para la motilidad, podría haber proporcionado un apéndice exterior que confiriera alguna función útil, como (por ejemplo) la adhesión”.

Hughes y Blair sostienen que "un antepasado tal, no tiene por qué haber sido tan complejo como el rotor flagelar actual o el inyectosoma", ya que "no habría requerido homólogos para las tres proteínas FliH, FliI y FliJ, que son indispensables para la exportación flagelar,” y que fueron “probablemente tomadas de la ATP sintasa" para ser “refinadas después”.  

Reconozco que la proteína chaperona FliJ, la ATPasa FliI, y su regulador FliH son prescindibles para la exportación flagelar. De hecho, Minamino et al. (2000) reportan que "mutantes espontáneos con defectos en el aminoácido 147 de la FliJ de Salmonella [...] tienen la capacidad de formar enjambres con motilidad en placas de agar después de recibir una incubación prolongada a 30 °C; es decir, muestran un fenotipo móvil con fugas." También observan que "A los 42 ° C, sin embargo, la exportación fue inhibida, lo que indica que la proteína mutante FliJ era sensible a la temperatura." FliI es una ATPasa, que convierte la energía producida por la hidrólisis de ATP en la energía requerida para la exportación de proteínas. Sin embargo, las flil mutantes aún pueden conservar flagelos funcionales (Paul etal, 2008; Minamino y Namba, 2008). Lo mismo es cierto de su regulador, FliH (Minamino et al., 2003).

Hughes y Blair argumentan, además, que la exportación de proteínas flagelares se puede lograr sólo por algunas de diez proteínas que antes se consideraban indispensables (FliF, FliG, FliM, FliN, FliO, FliP, FliQ, FliR, FlhA y FlhB). Según Hughes y Blair, "el núcleo funcional" del aparato de exportación se compone de sólo la FliP, FliQ, FlirR y la FlhA. Yo estaría interesado checkear la literatura de la que Hughes y Blair están basando este planteo (no se ofrece ninguna cita). Mi propia investigación ciertamente indica que todas las proteínas anteriores son indispensables para la exportación de proteínas flagelares, con la excepción de FliO (que falta en algunos sistemas - ver Barker et al,2010.). En el caso de FliF, el ensamblaje flagelar requiere "un corto tramo de aminoácidos en el extremo C terminal inmediato" (Grünenfelder etal., 2003). Estudios de mutantes en FliG, FliM y FliN (que están presentes en 26, 34 y más de 100 ejemplares en E. coli y Salmonella, respectivamente) demuestran que también son esenciales para la construcción del flagelo (Brownet al., 2007, Paul et al., 2006, Tang y Blair, 1995).

Para concluir, el reclamo de que Hughes y Blair han refutado a Behe sobre la cuestión del flagelo bacteriano es infundado. Aunque hay sub-componentes del flagelo que son de hecho prescindibles para el ensamblaje y la motilidad, hay numerosos subsistemas dentro del flagelo que requieren múltiples mutaciones coordinadas. El flagelo no es ese tipo de estructura que puede imaginarse siendo producido de forma gradual, al estilo darwiniano.

Autor: Jonathan McLatchie – Tiene un  MRes en biología evolutiva y sistematica de la Universidad de Glasgow. Actualmente es redactor de Evolution News and Views.

Traductor: Daniel Alonso - Estudia Licenciatura en Ciencias Biológicas en UNT, Argentina.

Fuente: http://www.evolutionnews.org/2013/03/kelly_hughes_an069881.html